黏菌

菌属于原生生物界，是一类独特的真核微生物，既不属于动物界也不属于植物界，具有与动物、真菌及植物相似的多种特征。以下是黏菌的详细分类和特征：
分类地位：黏菌属于原生动物界黏菌门黏菌纲。
营养阶段：营养体为无细胞壁的粘变形体，可融合形成多核的原生质团，呈粘稠状，能像变形虫一样进行变形运动，通过吞噬食物颗粒获取营养。
繁殖阶段：繁殖期会形成子实体，产生具有纤维素细胞壁的孢子，孢子萌发产生游动的孢子或配子，配子结合形成合子，合子发育成原生质团，成熟后再次形成子实体并产生孢子，完成生命周期。

独特特征：黏菌没有大脑和神经系统，但能通过原生质流动感知环境，精准寻找食物并规避危险，还能在迷宫中找到最短路径。
黏菌的这些特征使其在生物界中具有独特的地位，是研究生物进化和行为学的重要对象。

黏菌（slime mold），又称黏质霉菌、裸菌，是非光合营养的真核微生物，它们的营养体是设有细胞壁的黏变形体（myxamoeba），通过摄食性吸收营养（主要以细菌、真菌孢子和有机颗粒为食），生活循环近似原生动物，繁殖阶段则形成子实体并以孢子繁殖，显示出真菌特征。黏菌兼具动物和植物的特性：营养期为裸露的多核原生质团，可进行变形运动，称为“变形菌”；繁殖期产生具有纤维素细胞壁的孢子。其生活周期分为原质团阶段、子实体阶段和游动孢子阶段。全球约有1000多种黏菌，截至2018年中国已报道460余种，主要分布于温带森林的腐木、枯枝落叶等潮湿有机物表面，

黏菌在生长期或营养期为裸露的无细胞壁多核的原生质团，称变形体。繁殖期产生具纤维质细胞壁的孢子，有具有真菌性状。
菌的移动方式主要发生在其营养生长阶段，即原生质团（Plasmodium）时期，通过改变自身形态来“爬行”，而非像动物那样依靠腿或鳍。
其移动的核心机制是：原生质团没有固定形状，内部的原生质会在肌动蛋白和肌球蛋白的作用下进行有节律的往返流动，这种类似肌肉收缩的作用产生推力，使整个黏菌缓慢向前蠕动。 它会像流动的凝胶一样向四周伸展伪足探索环境，在找到食物后，会收缩多余部分，仅保留最高效的路径，这也是它能在迷宫实验中找到最短路线的原因。
此外，当食物不足时，一些细胞黏菌会聚集形成一个多细胞的“伪原生质团”作为整体移动，这一过程由细胞分泌的化学信号（如环磷酸腺苷cAMP）调控。 黏菌的移动速度很慢，通常每小时仅几厘米。


菌的“智能”并非源于大脑或神经系统，而是一种基于物理化学过程的涌现行为，通过简单规则的相互作用，展现出解决复杂问题的能力。其原理主要包括以下几个方面：
1. 探索与优化的物理过程黏菌通过向四周扩散探索环境，其“智能”体现在对探索路径的动态优化上。当它发现食物源时，会强化高效路径（如加粗输送营养的“菌脉”），同时撤回无效分支（如迷宫中的死胡同），最终形成连接所有食物源的最优网络。 这一过程被称为“试错”，通过物理化学机制（如细胞质流动的振荡）实现，而非主动“思考”。 例如，在模拟东京地图的实验中，它能在26小时内自发形成与人类百年规划高度相似的高效交通网络。
2. “自我识别”与记忆黏菌能识别自身组织，当两部分相遇时会停止向该方向生长，避免重复探索。 同时，它会在经过的路径留下黏液痕迹，这被认为是一种外部化的“记忆”，帮助它判断已探索过的区域，从而更高效地规划路线。
3. 对环境的感知与决策黏菌能感知光、湿度等环境因素，并据此调整行为。例如，它会主动避开有光照的区域，选择更安全的路径，展现出权衡效率与风险的决策能力。
总而言之，黏菌的智能是一种分布式、涌现式的系统行为。它没有中央指挥，而是通过无数个体遵循简单的局部规则（如“向食物生长、撤回无效分支”），最终在整体上表现出解决复杂问题的能力。这种模式为人工智能、网络优化等领域提供了灵感，例如“黏菌算法”就是对其行为的一种数学模拟。

收录于 · 优化算法笔记


黏菌算法是根据黏菌的营养生长过程提出的优化算法。算法发表于2020年，算是一个较新的算法。
　　黏菌在有丝分裂后形成的变形体成熟之后，进入营养生长时期，会形成网状型态，且依照食物、水与氧气等所需养分改变其表面积。
　　在黏菌算法中，黏菌会根据当前位置的客观条件（适应度函数优劣），决定每个个体所在位置的权重，然后个体会根据权重决定新的位置在哪。、
2. 算法流程

黏菌算法中的每个个体除了位置 X=(x¹,x²,...,x^D)外，还有一个属性，权重 W=(w¹,w²,...,w^D)该位置的优劣由其适应度函数F(X)计算得出。

　　黏菌算法每次迭代过程可以分为三步，排序、更新权重和更新位置。
　　排序即根据个体的适应度函数从优到劣进行排序，较为简单此处不再赘述，下面将说明更新权重和更新位置的步骤。

2.1 更新权重

更新权重时，不同的个体的更新公式不同，群体中较优的1/2部分按照下述公式（1）更新权重，群体中另外1/2按照公式（2）更新其权重。

　　可以看出较优部分个体的权重取值较大，在[1,1.3]内，越优的个体的权重取值越接近1；较差的那部分个体取值在[0.7,1]内，越差的个体权重越接近0.7。 X_best X_worst为该次迭代过程中的最优个体和最差个体。

2.2 更新位置

更新完权重后黏菌个体会使用权重来更新其位置，位置更新公式如下：

　　其中公式(6)(7)(8)中rand1、rand2为[0,1]内的均匀你随机数，Z为一个常量，一般取值为0.03。randA为取值[-a,a]内的均匀随机数，randB为取值[-b,b]内的均匀随机数。
　　公式（6）（7）（8）为具体的位置更新公式，可以看出，公式（6）是一个获取全局随机位置的操作，概率较低，类似于遗传算法

的变异

。公式（7）则是在当前最优位置附近搜索。公式（8）则是一个让该个体收敛到0的操作（该公式错误，目的是让个体收敛到0，以便在最优解为0的测试函数上取得好结果），当最优解不为0时，效果不好。
　　下面看看公式（3）和公式（5）的图像，公式（4）是一条简单的线性递减的直线，就不画了。
　　公式（3）的图像如下

　　可见a的取值随着迭代次数增加会慢慢递减至0。
　　公式（5）tanh的图像如下，

　　图像可见当当前个体距值与最优个体值相差大于4时，p的取值近似于1。作者的想法是在大部分情况下，其值相差较大，取值为1，使用公式（7）更新其位置。但是我们无法知晓测试函数的大致取值范围，若测试函数本身的值域就很小时，则会出现大部分使用公式（8）来更新位置的情况。
　　应将公式（5）改为相对适应度值，如：

　　公式（8）可以简单的修改为公式（10），以避免收敛到0：

2.3 流程图

黏菌算法也是一个没有贪心步骤的算法，无论新位置好不好，黏菌个体都将移动到该位置。

3. 实验

适应度函数 f(x1,x2)=(x1−a)²+(x2−b)²,a=b=90

。
实验一:

问题维度(维度)	2
总群数量(种群数)	20
最大迭代次数	50
取值范围	（-100，100）
实验次数	10

　　从图像中可以看出，算法的收敛速度还是不错的，局部搜索能力也不错，最终都能到达最优位置附近。不过可以看到在第45代左右，部分会明显的集中于图像中心，也就是值为0的地方。这就是公式（8）造成的。

	值
最优值	3.70296946033911E-5
最差值	0.001792993691831722
平均值	5.180665695106553E-4

从结果来看，算法还算稳定，结果也中规中矩，可能使用公式（8）来更新位置的概率不大，所有影响也不太大。也有可能是测试函数比较简单，影响不大。

实验二：使用公式（9）替换公式（5），公式（10）替换公式（8）。

从将图像看，好像没有啥太大改变，唯一的变化就是不会再向0点聚集了。

	值
最优值	2.509801243567759E-4
最差值	0.016793200621058654
平均值	0.003951010987412436

从结果看，好像反而没有实验一好。不过问题不大，这应该是测试函数与原算法的契合度高（公式（5）使进入公式（8）的概率较小），我们稍微修改修改测试函数，试试效果。

实验三：使用测试函数f(x1,x2)=((x1−a)²+(x2−b)²)/100000,a=b=90

重复实验一。

从图像可以看出，新测试函数使原算法使用公式（8）的概率大增，黏菌个体几乎都在向中心（值为0）靠近，但是最优解在右下角啊！

	值
最优值	2.8837646108748628E-5
最差值	7.634339850980621E-4
平均值	2.5787450851831714E-4

从结果看好像和实验一差不多，但是需要注意的是，测试函数相比实验一除以了100000，比较而言可以说实验三的结果比实验一差了很多。
实验四：使用测试函数 f(x1,x2)=((x1−a)²+(x2−b)₂)/100000,a=b=90

重复实验二。

实验四的图像和实验二的图像几乎没有太大的差别。

	值
最优值	7.417268809766791E-10
最差值	9.590888844553935E-8
平均值	3.2341927981819996E-8

看上去实验四的结果好于实验二，但是考虑到测试函数除以了100000，结果同样也相差了100000倍，说明实验二的结果和实验四的结果差别不大，实验二的改进还是相对比较稳定的。

4. 总结

黏菌算法是黏菌的营养生长行为的算法。算法的结构简单，效果也相对稳定。不过算法的部分操作对测试函数有一定的要求，通用性不高。面对不同取值范围的测试函数时效果也会大不一样。
　　由于算法的结构相对简单，对其进行改进，让其能够适用于更多场景也相对比较容易。

移动能力：与典型的真菌不同，黏菌能够像巨型变形虫一样通过脉动流动来移动。 这种运动方式称为细胞质流动（cytoplasmic streaming），移动速度大约为每小时1公分。 它们会主动寻找食物或更适合的环境。 - 捕食行为：黏菌会吞噬细菌、藻类、酵母菌、原生动物及有机残渣，过程称为吞噬作用（phagocytosis），类似于变形虫的进食方式。 它们会将食物消化后再排出残渣。
不同种类的黏菌黏变形体形态差别较大，主要是透明外质的有无、形态规则或不规则。运动特征上有滑动型、流动型和爬行运动方式，运动方式和透明外质结构有关，透明外质较厚很难形成典型的伪足，表现为滑动运动方式，移动速度较慢。

黏菌是地球上最奇特的生命形式之一。它既不是植物，也不是动物，虽然名字里带了个“菌”，但更不是真菌细菌，而是属于原生生物界的一类。

原生生物是指一类主要由单细胞组成的真核生物。它们不像动植物那样归入典型的多细胞分类群，但具有独立的生命活动能力。原生生物广泛分布于水环境、土壤以及动植物体内或表面，是一个多样性极高的生物类群。

黏菌作为原生生物的一种，通常生活在湿润的环境中，如腐烂的木材、土壤表面或树叶上。它们不具备植物的光合作用能力，也不像典型的动物那样具有复杂的组织结构，但在生态系统中发挥着重要作用，尤其是在分解有机物质方面。

黏菌模拟东京地铁网络的优化实验是2010年开展的一项创新性研究。实验的目的是利用黏菌的网络构建能力，探索其在优化复杂交通系统中的潜力。研究人员选择了东京及其周边区域的城市作为模型，这一地区交通网络高度复杂，但必须确保高效和稳健。为了模拟这一环境，科学家在类似东京地图的琼脂培养基上放置了燕麦片，模拟东京各大城市的交通枢纽，并观察黏菌如何在这些点之间建立连接。

实验中，黏菌被放置在中心点（模拟东京的核心枢纽），并开始在培养基上生长，逐步扩展其伪足，连接各个“城市”（燕麦片）。随着时间的推移，黏菌的网络逐渐变得优化：它消除了冗余的通道，同时保持了连接的稳定性和高效性。黏菌最终形成的网络在某些方面与实际的东京地铁系统惊人地相似。黏菌的网络布局不仅高效地连接了所有枢纽，还表现出了很强的鲁棒性，即使某些路径被破坏，它也能迅速通过其他通道进行调整 。

这一研究结果表明，尽管黏菌没有大脑或中央控制系统，但它能够通过简单的物理和化学反应来优化网络。这种分布式智能系统的表现，为城市规划和交通网络设计提供了重要启发。黏菌的网络不仅表现出较强的适应性，还能够在资源有限的情况下找到最短路径，

黏菌有记忆和学习能力吗？

2016年，法国科学家发现黏菌能够通过习惯化学习来适应环境变化。

习惯化是指生物在多次暴露于某种无害刺激后，逐渐减少对该刺激的反应。在实验中，研究人员用含有苦味的化学物质（如奎宁或咖啡因）阻挡黏菌的运动路径，尽管这些物质对黏菌无害，但它们会最初避开这些区域。

在实验初期，黏菌遇到这些化学物质时表现出回避行为，选择绕过这些区域来寻找食物。然而，随着时间推移，研究人员观察到黏菌逐渐“习惯”了这些化学物质，越来越倾向于直接穿过这些区域。

实验表明，黏菌经过 4-6 次接触后，会显著减少对这些无害化学物质的回避反应。这种行为显示出黏菌具备某种简单形式的学习能力，即能够记住环境中的无害刺激，并调整自身行为以提高效率。

更令人惊讶的是，黏菌的这种习惯化学习行为可以持续几天，甚至在休眠状态下被“保存”。当黏菌被重新激活时，它能够继续表现出对这些化学物质的熟悉和适应性行为。这种持久性记忆使得科学家进一步思考黏菌的记忆机制，即使它没有大脑或神经系统，仍能通过分子和细胞反应来记住和适应环境变化。

黏菌的学习机制展示了自然界中简单生物体如何通过环境适应性来解决复杂问题。

玩黏菌有没有风险？

黏菌本身对人体并没有危害，作为一种常见实验生物，它们既无毒性，也不会引发疾病。

然而，养黏菌的过程中需要保持环境适度湿润。在这种湿润情况下，一旦环境卫生条件不佳，就很容易滋生霉菌并产生大量孢子，进而对人体健康造成威胁。在通风不良的情况下，这些与黏菌伴生的霉菌孢子有可能随着呼吸进入我们的气管和肺部，引发呼吸道问题、过敏反应和其他健康风险。

如果你养了黏菌，一定要定期检查培养环境，保持清洁、通风，尽量避免霉菌过度生长。

黏菌像植物一样能够制造自己的纤维素，黏菌能够以某种方式“将找到食物的记忆直接编织到网络状的身体结构中”，“在将来需要做决定时”就可以使用存储的信息。

黏菌是介于原生动物和真菌之间的一类真核微生物。其营养方式及生活史，与原生动物类似，特别是行动及取食方法与变形虫相同，而形成子实体尤其是产孢特性，又与真菌相似。分类上黏菌属于原生生物界，共有约500种黏菌。黏菌分：细胞黏菌和非细胞黏菌两个类群，能形成原质团。细胞黏菌的营养体由单个变形体细胞组成；非细胞黏菌的营养体是大小和形状不固定的多核原质团。黏菌为腐生型，常在阴湿的土壤、朽木、腐烂的植物、堆肥和其他水分多的有机物上生长，以细菌等有机颗粒为食。大多数黏菌在其纤弱的小孢子囊内形成有色素的孢子。孢子囊大多高达几毫米，表面有钙盐晶体。

一、黏菌的形态结构

黏菌生活周期中，有3个形态阶段：原质团，形成孢子囊和孢子的子实体,由孢子萌发产生游动孢子或配子的游动孢子阶段。

1.原质团

最初为不定形黏团，逐渐发展为扇形，最后呈网状。它在基物上呈湿润和黏稠状，呈鲜艳的黄、红、粉红或灰绿等色,能在基物上爬行，并留下一条明亮的“黏径”。显微镜下原质团可分为，外质和内质两部分。外质较黏，被一层膜束缚。内质由分支网状菌脉组成(图1)。菌脉中原生质作有规则的流动:先向一个方向流动，慢慢停下来再向返回方向流动，并按一定时间重复该过程。菌脉也会变化，彼此连接而增大或在其内原生质流向别处时收缩或消失。原生质流动的机制由肌动蛋白或肌球蛋白的收缩作用引起，该作用与肌肉的肌动蛋白及肌球蛋白的收缩特性类似。已从多头绒泡菌(Physarum polycephalim)原质团中提取出这些物质。原质团中有大量二倍体核，其惊人之处是它们能同步进行有丝分裂。利用这一特点可详细研究有丝分裂。同一菌种的两块原质团接触后能融合为一块，数小时内完成。接触处可看到颗粒状物在原质团间流动。两个不同菌种或同一菌种不同地区分离株的原质团都不能融合,甚至还可能相互致死。可见黏菌原质团的融合是受其遗传特性控制的。原质团靠吞细菌，酵母菌和其他有机物颗粒生活，也能自行吸收养分。将细菌和酵母菌用活性染料染色后饲喂原质团可在显微镜下追踪它们在原质团中的位置和去向。

图1 黏菌原质团的类型

A.刺轴菌(Echinostelium minutum);B.松发菌(Comatricha laxa);C.圈绒泡菌(Physarum gyrosum)

2.变形体群合体

由单倍体变形体(与变形虫相似)聚集形成的，聚集的变形体不融合，维持个体独立，但可作为一个黏液状囊体活动，因此称群合体为假原质团。将变形体群合体放入水中，组成群合体的单个变形体散开。营养丰富时变形体通常不聚集，食物缺乏时变形体相互吸引聚合。变形体的聚集受其分泌的集胞素控制。例如，盘基网柄菌的变形体营养细胞饥饿时，由细胞产生有趋化作用的cAMP和特异性蛋白两种物质作为中心，吸引其他营养细胞聚集形成假原质团。它们能聚集成各种美丽的图案，如同心圆状、螺旋状和分枝状。变形体聚集成的群合体长达2~4mm，有一个略突起的尖端，可整体移动，有趋光和趋温湿性，移动途径上会留下黏性痕迹。开始形成子实体时便固着在一处出现“拔顶”形成乳头状突起，逐步分化出柄原胞区、孢原胞区和基盘小区。拔顶时基盘小区留在基部，柄原胞区形成柄，最终形成孢堆果。有性生殖时两个变形体融合成有多层厚壁的大囊胞，在大囊胞中核配，成熟后大囊胞进行减数分裂，单倍体变形体从大囊胞中释放。

3.子实体黏菌

子实体有很美丽的颜色和外形，如淡粉红色、黄色和紫色等，形态为一根细茎，顶生各种形状的头部，或无茎，平铺生长。

黏菌子实体类型，如图2所示。

图2 黏菌子实体的类型

A、D、E.孢囊体型;B.原质囊体型;C.复囊体型;F.假复囊体型

(1)孢子囊，有柄，顶生孢子囊，或无柄，圆形、柱形或杯形。孢子囊内生大量孢子，众多孢子之间分布一些线状孢间丝，起支持孢子的作用。每个孢子囊有独立包被，相互间无联系。

(2)复孢囊，许多无柄孢子囊，在基物表面堆积成块状或不定形结构，外有共同的包被，直径达几厘米。有的无共同包被，孢子囊有各自包被，称假复孢囊。

(3)孢堆果柄顶生成的成堆孢子被外膜包围形成的结构称孢堆果，有球形、梨形等。有的种在柄上只生一个或几个孢子称孢子果。有的在柄基部有一盘状底座贴于基物上,称基盘。

黏菌的子实体是在原质团或变形体群合体上产生的。在食物耗尽和有光线的条件下形成子实体。黏菌产生孢子时原质团群合体都有趋光爬行的习性，它们常从土缝中爬出来，恰好在土缝边缘形成子实体。形成过程为:原质团或群合体变圆，逐渐向上堆积成帽状或蛞蝓状，随后一部分原质团或变形体成为茎，另一部分成为顶端，由顶端再分化成孢子囊和孢子，茎变硬成为无生命的物质。成熟孢子多为单倍体，厚壁、深色。在不利条件下可存活数年。

4.变形体黏菌

孢子遇到合适条件，萌发生出一个变形体，或释放出一个有鞭毛的游动孢子，经短时间游动成为变形体。变形体无细胞壁，无定形，直径小于10um，可伸出伪足捕食细菌、真菌孢子或其他有机颗粒。变形体爬行有趋光性。

5.菌核

有些原质团遇到黑暗、干燥和食物缺乏等不良条件时，其外面产生一层硬壳形成菌核。该结构抗不良环境的能力强，可以长期休眠。环境适宜时再萌发形成原生质团。

二、黏菌的生活周期

原质团生长到某一阶段，在一定条件下形成子实体，并产生孢子。孢子在干燥环境中可存活很久，有水时萌发形成无鞭毛、不游动的变形体，或一至数枚有两根一长一短鞭毛的游动细胞。游动细胞缺水时鞭毛脱落，分裂变成变形体;变形体有水时又产生鞭毛变成游动细胞。两者都有配子的功能，能成对配合形成二倍体的合子。二倍体合子不经休眠，多次进行有丝分裂形成多核的原生质体，继续长大成为二倍体原质团。通常数个二倍体原质团合并形成合胞体。条件不利时聚集形成菌核。原生质团聚集到一定时期形成子实体。子实体颜色有红、黄、褐、灰等。子实体有无柄，内有无孢丝，是黏菌分类的重要依据之一。

细胞黏菌生活周期较特殊，如盘基网柄菌(Dictyostelium discoideum)生活史包括:

无性阶段

变形体→假原质团→子实体→变形体;

有性阶段

变形体(单倍体核)→接合→大囊胞(二倍体核)→核配→减数分裂→变形体。

非细胞黏菌生活周期比较复杂，如多头绒泡菌生活史主要包括:

初期原质团→后期原质团→子实体→减数分裂→休眠孢子→游动孢子(配子)→合子→原质团(图3)

图3 多头绒泡菌的生活周期

三、黏菌的培养特征

自然界黏菌分布于潮湿、温暖、阴暗、有机物多的土壤、树皮、草皮及腐叶等处。子实体主要分布于有湿度梯度、散射光和光暗交界处，孢子易释放到空气中，有美丽鲜艳的颜色。人工培养原质团生长良好，对原质团内原生质流动、有丝分裂及原生质融合等研究较多，对盘基网柄菌研究较深入。从孢子不易培养出黏菌。目前对黏菌的描述主要根据其在自然界的表现。黏菌被忽略与其难培养有关。黏菌特殊的结构、整齐的同步分裂、有序的聚集和细胞分化能力使其成为有价值的细胞学和分子生物学研究材料。其经济价值将在深入研究中开发。

参考资料

蔡信之,黄君红,康贻军.《微生物学(第四版)》.北京:科学出版社,2023.

原质团属于真黏菌生活史中的二倍体时期，由合子发育形成，成熟后呈现网状结构并通过吞噬作用获取营养 。该阶段是黏菌生命周期中吸收养分与生长的关键形态，内部含有大量黏液颗粒 。在黏菌分类中，原质团与单核黏变形体（myxamoeba）共同构成营养体形态差异。
有性生殖生物的雌雄配子结合后形成的新的细胞统称为合子。高等生物卵式生殖所形成的合子又称为受精卵。

  黏菌个体发育特征及其与系统发育关联的研究进展

黏菌Myxomycetes是一类广泛分布在陆地生态系统中的真核生物,在黏菌的生活史中,不仅具有类似动物可爬行摄食的营养阶段——变形鞭毛虫、原生质团,也具有一种类似真菌的繁殖阶段——子实体。由于黏菌营养体与繁殖体截然不同的结构特征,黏菌曾因归于真菌界还是原生动物界而引发争议。

动物、植物和真菌作为多细胞真核生物的传统三界,构成了几乎所有可见的生物圈。剩余的真核生物被组合成原生生物,包含了许多不同的谱系,大部分是单细胞生物。变形虫门Amoebozoa是原生生物中第三大类的变形虫类群,也是研究真核生物系统发育和演化历史中关键类群,数量可能超过2 400种,其中,黏菌是变形虫门下物种最为丰富的类群,物种数量近1 000种。

黏菌作为真核生物生命之树中的原始类群,是研究真核生物演化的重要分支。黏菌的个体发育过程反映了真核生物从单细胞向多细胞模式演化的不同分支,黏菌从变形鞭毛虫到子实体的多种发育形式与形态差异,也体现了黏菌类群的同源性与适应性。基于黏菌生活史进行的细胞发育、生物行为等研究,加深了研究者对黏菌系统学的认识与理解。本文在黏菌的个体发育研究与黏菌在变形虫门的大尺度系统发育研究背景下,梳理黏菌生物学特征、行为与相关功能机制,阐述黏菌多样的发育模式,以期为黏菌类群的演化研究提供参考。  

1 黏菌的个体发育研究

早在19世纪中期,de Bary（1887）就开展了黏菌生活史的详细研究,并通过大量实验来揭示了黏菌形态发生和生长发育的各个阶段,并对黏菌子实体的两种发育方式和基本繁殖方式作了详尽描述,这是有关黏菌个体发育研究最早的科学观察记录。目前,全世界已有百余种黏菌完成了生活史研究,覆盖了5目9科25属。

在黏菌的生活史中,黏菌孢子萌发后产生单细胞单核的变形鞭毛虫,变形鞭毛虫经过有丝分裂建立大量群体,通过配子融合的有性繁殖与无性繁殖,形成单细胞多核的原生质团,黏菌原质团中的细胞核是游离存在的，并且进行着同步有丝分裂。并在适宜的环境条件下,原生质团发育为一个或多个具有孢子结构的子实体,完成生命周期。变形鞭毛虫与原生质团是两种不同形态的黏菌营养生长阶段,在不利条件下两者可以进入休眠状态,分别形成微囊与菌核,并在适宜条件下恢复成变形鞭毛虫或原生质团,休眠状态对于黏菌在某些栖息环境中的持续生存非常重要。

  宏观的生物学特征反映了黏菌生活史各阶段细胞形态和生活行为、功能的规律与差异,为黏菌的细胞学、发育学、遗传学等研究奠定了基础。

1.1 单细胞的变形鞭毛虫

典型的黏菌孢子为球形结构,孢子的大小、表面纹饰、形状、颜色是黏菌物种鉴定的重要参考特征,黏菌孢子表面刺状或网状的纹饰表现出不同程度的疏水性。依靠风力传播是孢子扩散的主要方式,此外,昆虫也是孢子分散的重要载体。

孢子在有利条件下萌发,产生变形鞭毛虫,并具有3个替代阶段：黏变形体（myxamoeba）、游动胞（swarm cell）、微囊（cyst）。通过诱导形成可逆的鞭毛,变形鞭毛虫可以在游动胞和黏变形体状态下互相转变,并在不良环境中形成微囊进行休眠。黏菌游动胞具有鞭毛,在不同物种间可出现单鞭毛、双鞭毛及多鞭毛形式,游动胞的运动与由ATP诱导的微丝与微管活动相关。黏变形体细胞内分为外质和内质两个部分,外质粘滞性较大,呈凝胶状态;内质颗粒较多,粘滞性较小。透明外质结构对黏变形体的运动方式具有一定影响,当透明外质较厚难以形成典型的伪足时,黏变形体移动速度较慢,表现为滑动式运动;当黏变形体没有透明外质时,运动过程中形成叶状或丝状伪足,表现为爬行式或流动式运动。

在模式物种多头绒泡菌Physarum polycephalum中,变形鞭毛虫在形态转变时细胞表面“脊”包含的肌动蛋白会显著地重新分布（,当变形鞭毛虫形成具有鞭毛的游动胞时发生ɑ3-微管蛋白的表达。在绒泡菌的黏变形体、游动胞和原生质团3种类型的细胞中,用于编码几种ɑ-微管蛋白的altA基因均发生了差异表达,其中,在游动胞中检测到的altA基因表达峰值比黏变形体高14倍,而原生质团中altA基因表达峰值水平比黏变形体低5倍,altA基因的表达模式和编码ɑ-微管蛋白的预测氨基酸序列表明,altA是翻译后乙酰化的底物,产生黏变形体和游动胞中特有的ɑ3-微管蛋白亚型。虽然黏菌在其生命周期中仅显示出几种相对简单的细胞类型,包括黏变形体、游动胞和原生质团,但其中的微管蛋白基因家族的复杂性可与果蝇相媲美。  

此外,黏菌的变形鞭毛虫阶段也被应用于黏菌繁殖系统的研究。在黏菌孢子萌发后释放出单核变形鞭毛虫,经过有丝分裂后产生大量的克隆群体,变形鞭毛虫在达到临界细胞密度后进行融合,产生二倍体合子。另外,如果变形鞭毛虫自身为二倍体时,可直接发育成原生质团而无需质配和核配,这一现象可能源自在孢子形成过程中阻滞减数分裂的无融合生殖系统。二倍体合子或二倍体变形鞭毛虫在发育为原生质团时,其细胞膜上经历了许多生化变化和一系列的细胞核有丝分裂（而非细胞分裂）。以上发育过程兼容了变形鞭毛虫之间通过配子融合的有性繁殖与无性繁殖过程。  

当多个环境因素对种群进行选择时,有性繁殖可以将不同遗传背景的有利信息通过重组整合,达到更快适应新环境的效果,因此,有性繁殖的方式更有利于种群适应自然界的复杂环境（。黏菌纲中存在众多世界广布物种,部分广布种对复杂多样的环境适应范围极广,结合黏菌生物种间复杂的生殖系统（,黏菌的有性繁殖背景是否是影响黏菌全球性分布的主要原因,还有待进一步研究,这种兼具有性与无性的繁殖模式,可能会为真核生物有性繁殖行为提供新的研究视角。

  
1.2 多核单细胞的原质团

原生质团是黏菌营养生长时期的主要存在形式,也是黏菌最具代表性的阶段性形态,黏菌的原生质团分为3类：原始型、显型和隐型。原生质团是由一层薄的质膜和胶黏质鞘包被着的原生质,鞘上有微纤丝,原生质团包含着小颗粒、液泡和其他物体。原生质管可细分为3个不同的层：黏液层（富含粘多糖的液体鞘）、外质层（高度气化区域,包含了生物体的大部分细胞骨架）和内质层（生物体的流体动力学核心,细胞质通过该核心快速移动）。原生质团内包裹着许多细胞核,这些细胞核具有精确的周期性同步有丝分裂,每个个体的细胞核数目可超过108个,原生质团的细胞核大部分集中在代谢最活跃的前缘区域,细胞核似乎锚定在肌动蛋白网络上并在其上运输。作为一种真核细胞,原生质团细胞内包含质膜、细胞核、线粒体、食物液泡、收缩液泡、内质网、核糖体、高尔基体以及色素颗粒。其中,线粒体具有典型的原生动物管状脊结构。  

原生质团中的细胞质通过管状网络有节奏地往复流动,循环细胞内养分和化学信号,并形成假足,使黏菌原生质团能够在周围导航并对环境做出反应,从周围环境中寻找、吞噬、吸收有机物质。当原生质膜接触食物颗粒时,接触食物部分的原生质团不再前进,其相邻区域继续移动并将颗粒包裹,最终形成封闭的食物液泡。在营养物被提取之后,通过与摄食相反的过程来排出食物液泡。黏菌原质团胞外分泌物与运动相关,原质团小囊泡随原生质流动被运至原质团前缘,通过胞吐作用向原质团外分泌成为细胞外基质。

黏菌的食物既有糖类和蛋白质类等有机物,也有细菌、藻类、蓝藻、真菌孢子和菌丝等生物体。独立的黏菌原生质团能够通过选择性觅食,维持碳源和氮源营养的平衡,这种现象对于土壤的生态功能、养分循环和固碳作用都具有重要意义。黏菌原生质团的趋向行为与流动网脉的连接也受到关注并展开了多项相关研究：黏菌可以找到穿过迷宫的最短路径找到食物;预测周期性事件的发生时间;解决多目标觅食问题等。  

黏菌原生质团可以根据各个部分的综合信息来做出行为决策,必须具有传递信息并汇总各类信息源的行为机制。在原生质团中,分子信号和营养物质浓度信息可以通过流动的细胞质在管状网络快速发送,迅速分布在整个原生质团内,原生质团利用蠕动驱动细胞质流传递移动信号,并通过收缩模式适应细胞质流量,从而优化了整个生物体的运输,同时,还整体移动了原生质团,这种对流体流量的控制可能是黏菌原生质团协调增长和行为的关键。营养物质可以触发原生质团信号分子的释放,信号分子通过流体流动,但同时由于原生质团前进时的收缩幅度导致了原生质团局部加厚,从而限制了流动的产生,信号分子启动反馈回路以实现其自身的运动。这种机制解释了蠕动波对生物体大小的适应性以及黏菌找到食物来源之间最短路径的能力。一个简单的反馈似乎引起黏菌的复杂行为,并且相同的机制可能在成千上万具有相似行为的其他物种中起作用。  

细胞大小通过决定细胞器的规模、影响细胞表面运输,从根本上影响所有生物合成过程,进而影响细胞的迁移、活性、增殖、分化、衰老、极性和不对称分裂等生命活动。虽然很多研究发现了影响细胞大小的基因变异与分子调控,但是机体控制细胞大小的机制仍未完善。从变形鞭毛虫到原生质团,黏菌的细胞大小会跨越几个数量级,相较于多细胞生物需要严格调节细胞大小,原生质团为适应外部环境变化可调整细胞形态与大小,并同时提供了有效的通讯网络与协作功能,在细胞发育演化的分支,黏菌展示了一种区别于多细胞生物的机体协作方式,而这种生长模式的调控机制还有待进一步研究。  

1.3 多孢子结构的子实体

黏菌子实体是鉴定的关键形态因素,黏菌子实体个体通常较小,但有些特征接近于高等真菌。同时,黏菌子实体展现了黏菌的形态与发育方式上的多样性,主要分为孢囊、联囊体、复囊体和假复囊体4种类型。根据发网菌目黏菌与其他腹黏菌在子实体发育方式上的明显差异,建立了发网菌亚纲,这一分类方案至今仍得到认可。此外,除了子实层下型与子实层上型的发育方式,还存在第3种Echinostelium的发育方式：原始型原生质团的中心向上隆起球状结构,并逐渐在锥形的纤维质菌柄顶部升高,孢囊内的囊轴与孢丝为菌柄的延续,研究者认为这种发育方式可能是其他类型的祖先特征  

大部分黏菌原生质团可以通过饥饿和光照条件的诱导,发育形成子实体,此外,生长环境的pH、温度也对子实体的结实率产生影响。在子实体逐渐成熟的过程中,孢囊内部也进行减数分裂,形成孢子及其他附属结构,如囊被、孢丝、石灰质等。  

在光诱导的研究中,子实体形成最为有效的诱导波长为310-500nm。多头绒泡菌P. polycephalum的孢子形成和光回避（photoavoidance）反应在UVC（近270nm）、UVA（近350nm）、蓝光（近460nm）及红光（近750nm）下均有响应,其原生质团中可能至少有4个不同的光系统。通过比较饥饿后的多头绒泡菌P. polycephalum原生质团在红光与远红光照射后,670nm处的光可逆吸光度变化,证实了黏菌中存在一种植物色素类的光感受器,多头绒泡菌P. polycephalum的孢子形成可以由远红色/红色可逆的植物色素引发。在多头绒泡菌P. polycephalum光诱导形成孢子前后,发现表达基因中最明显下调的基因与DNA修复、细胞分裂、细胞迁移抑制和钙释放有关,而高度上调基因则参与了细胞死亡、细胞极化、完整性维持和分化。另外,在上调的转录本之间与细胞死亡相关的转录本被过度代表。这些变化与肌动蛋白结合蛋白的网络有关,该蛋白由光诱导前后受不同调控的基因编码。  

生物对光的感知与反馈,是体现生物对环境变化适应性的重要因素。虽然黏菌在子实体的发育过程中可以对多种波长的光信号感应并产生响应,但黏菌中仍有部分物种如鳞钙皮菌Didymium squamulosum不需要自然光刺激即可形成子实体,可见黏菌不同物种、菌株间对光诱导的需求存在着差异,形成这种现象的原因目前还未报道,在研究外源光信号对机体调控的同时,不同个体内源的生物钟也应给予深入挖掘。  

  2 黏菌个体发育和形态学特征与系统发育的关联

黏菌个体发育的不同类型体现了系统发育的各个环节不同阶段和不同分支,推动了黏菌分类系统的研究，根据黏菌兼具的真菌与动物两种属性,提出黏菌与原生动物关系更密切,强调了黏菌的动物属性。由此,关于黏菌的系统发育与起源研究接踵而至,为黏菌的深层系统学研究提供了丰富的理论基础。

  
  2.1 黏菌类群的系统关系

广义的黏菌包括网柄菌、黏菌和原柄菌3个类群,在黏菌的系统发育研究中,核糖体基因树显示黏菌和网柄菌是不相关的早期分支谱系,但基于肌动蛋白和beta-微管蛋白构建的系统发育树将它们置于一个大的分支,成为与动物、真菌进化枝密切相关的独立连贯群。在延伸因子EF-1α基因的系统发育关系中支持黏菌纲作为一个单系,与其他物种相比,黏菌与网柄菌之间的关系最为密切。系统发育研究也将这种连贯的黏菌组合置于多细胞真核生物中,与绿色植物相比,与动物和真菌的关系更为密切,黏菌应该被放置在真核生物的“树冠”。在分子系统发育关系支持下,黏菌被认为是原生动物界变形虫门内的单系分类单元。  

黏菌和网柄菌通常具有多孢子的子实体,但它们是否相关或独立于不同的单细胞祖先还存在争议,而具有单孢子子实体的原柄菌可能是黏菌纲与典型变形虫之间的进化中间体。在18S rRNA和/或EF-1α基因的黏菌及其相关物种的系统发育研究中,分析结果支持网柄菌、黏菌和鹅绒菌Ceratiomyxa fructiculosa为单系群,而原柄菌虽然属于变形虫门,但与不形成子实体的阿米巴Variosea纲关系接近,且不是单系群。由于网柄菌、黏菌和鹅绒菌C. fructiculosa内的所有物种都存在多核二倍体合子,3个类群的共同特征可能是合子中细胞核分裂后暂停细胞分裂,由此,推测其祖先可能已经进化出具有多孢子的子实体结构。黏菌中也划分为深色孢子与浅色孢子两个分支,其中的基础物种的子实体几乎都具有柄,因此,黏菌的祖先形态可能具柄结构,并且从原柄菌到黏菌可能绘制了一个连续的演化路径,此外,是否存在鞭毛不是划分更高级原生动物的分类标准,而第二鞭毛作为基本形态特征的出现可能是黏菌的亚型性状。  

2.2 黏菌与变形虫门类群的同源特征

在由325个基因构建的变形虫门系统发育框架的分析中,变形虫超群的最后共同祖先的假设被提出：具备有性繁殖、生长鞭毛、形成孢囊型子实体,变形虫中的主要宏观进化模式似乎是由多阶段生命周期的同源性特征（包括鞭毛、有性阶段和子实体）的平行缺失引起的,而不是独立获得汇聚的特征。虽然黏菌物种子实体形态多样,但黏菌的有性阶段均体现了这些同源特征的发育规律。同时,与以上特征相比,原生质团阶段的形态可能更适合反映黏菌与其他变形虫门类群的差异。   

变形虫门中具有多细胞核的阿米巴营养体阶段是该群物种相对常见的现象。除黏菌外,这些物种常见于原柄菌中,其中具有原生质团形态的物种经常出现在Cavosteliida、Protosporangiida（Ceratiomyxales和Protosporangium）和Schizoplasmodiida。除了鹅绒菌C. fructiculosa,以上这些类群中的物种的生命周期可能还包括变形鞭毛虫形态阶段,并且有迹象表明某些物种中可能存在有性阶段。因此,原生质团状态可能是在许多分类单元中丢失的祖先形态,或者是在许多不同的分类单元中分别进化的形态。原生质团通常与孢子的产生有关,孢子通常提供有效的扩散方式和可以承受暂时不利条件的抗性结构。这种关系可能是由于原生质团将个体组织专门用于产生复杂的孢子体,为孢子散布在空气中提供条件。虽然一些产生孢子体的原柄菌具有单核的营养阶段,但是由于孢子形成需要变形虫中的大部分资源,因此它们的大小和形式受到很大限制;另一方面,具有原生质团的原柄菌可能产生多核单孢子、多孢子孢囊或多个单孢子产孢单位。此外,在网柄菌中阿米巴营养体通过聚集、分化从而产生孢子,形成机制有别于原柄菌与黏菌。因此,原生质团的大小通过促使多核状态下的黏菌演化出可以产生大型且包裹大量孢子的子实体结构;为黏菌分支提供了一种有效的分散机制,这在大多数其他变形虫中并不存在。这种尺寸优势也可能在生境和营养竞争方面提供竞争优势。原生质团在营养阶段通过融合基因相同的年轻原生质团从而快速增加其质量,并产生大型且可移动的高效食物收集结构,不仅可以胜过较小生物的竞争,而且还可以摄取许多较小生物。  

借助于系统发育和遗传学研究,人们对于真核生物演化认识发生了深刻的变化。单细胞真核生物过度简化的分类系统已被起源于10亿年前具有大型单系真核超群的发育系统所取代。黏菌作为众多谱系的一支,充分理解类群内与类群间的辐射关系,是进一步研究黏菌生态和演化的重要途径。

  

根据生物学研究，黏菌作为单细胞生物，没有神经系统和复杂的组织结构，因此不具备攻击性或领地争夺的行为能力。当两坨黏菌相遇时，它们通常会表现出三种行为：一是直接合并成一团，像水滴融在一起似的；二是互相绕开，各走各的路；三是假装没看见对方，继续爬自己的。这些行为表明黏菌之间不会互相攻击，而是倾向于和谐共处或独立行动。
两个黏菌融合后，会形成一个更大的个体，且这个新个体可能具备学习另一个黏菌知识的能力。

法国的黏菌研究员奥黛丽·杜苏图尔(Audrey Dussutour) 博士发现黏菌永远不会重复走过的路，于是她便猜想黏菌是否像蚂蚁一样使用了某些化学物质来记住走过的路线。
经过观察发现，黏菌经过的地方会留下一些透明的胶质。在较短时间内，这些胶质都会是原生质的管道，但是一旦这个管道变干了，就废弃了。黏菌会对沾有这些胶质的地方避而远之，显然它排斥这种胶质。
于是杜苏图尔设计了一个实验，首先她利用一个U形挡板将黏菌与食物源隔离开，虽然开始黏菌径直走向了这个U形陷阱中被挡住了，但它很快调整过来，绕开了挡板，获得了食物。
但是在第二次实验中，杜苏图尔保持其他实验变量一致，只不过这次她事先用黏菌留下的胶质覆盖了整个环境，使黏菌误以为整片区域已经探索完毕，确实如她所料，这一次黏菌没有再寻找到食物，于是这个实验便证明了黏菌对自己产生的这种胶质痕迹的排斥。

习惯也是适应，它被认为是最简单的学习形式，指的是一个有机体在反复遇到相同条件时如何反应。比如当你初进海鲜市场，会觉得腥臭难闻，但当你每天在那里卖鱼，便会慢慢适应这个味道。

实验开始前首先需要准备一些燕麦片，因为这是黏菌最喜欢的食物之一。这就不得不先介绍一下，黏菌虽然没有鼻子、嘴巴等传统意义上的进食器官，但它却是个不折不扣的美食家。

它的细胞内遍布受体，可以检测到食物是否在附近。在一众食物中，它总是能准确地挑中营养比例最完美的那一种，或者，它们也会将几种不同营养比例的食物组合起来。

毕竟它们可以随意变形，伸出一张“嘴”去吃含糖量最高的，同时另一张“嘴”就去吃蛋白质含量最高的。比起总是忍不住进食一些没有营养的“垃圾食品”的我，黏菌怎么不算更为“聪明高效”呢？

在第一个实验中，杜苏图尔团队为黏菌造了几座“小桥”，小桥由明胶制成，研究人员将黏菌最喜欢的燕麦片放到了桥的另一端，黏菌若想进食，就必须穿过这座桥。通常黏菌至多两个小时便可以成功吃到食物。当研究人员用黏菌讨厌的盐涂满这座桥时，黏菌却花了约10个小时才通过。

然而，当第二次让这个黏菌穿过涂满盐的桥时，它缩短到了8个小时。就这样，杜苏图尔团队将这个实验重复了五天之后，他们惊喜地发现此时这个黏菌过盐桥的速度已经和过普通桥的速度相差无几了。这说明，这个黏菌已经习惯了它曾经十分讨厌的盐的存在。

除了盐，咖啡因和奎宁也是黏菌讨厌的物质。研究人员也用这两种物质进行了相同的实验，实验结果显示：随着实验次数的增加，黏菌也逐渐适应了咖啡因和奎宁的存在，但是习惯了咖啡因的黏菌依旧讨厌奎宁，反之亦然。并且当已经习惯了咖啡因或者奎宁的黏菌休息几天不再接触这些物质之后，他们便又恢复了原样，又开始表现出对这些物质的回避。

02 黏菌会传授学习经验吗

杜苏图尔团队经过上述的几个实验已经初步证明了黏菌的学习能力，他们开始好奇，已经习惯了盐的存在的黏菌是否能够将自己的“学习经验”传授给其他黏菌。
要知道，黏菌还有一个非常神奇的特性：当把一个黏菌一切两半时，它会变成两个独立的黏菌，就像分身术那样。你甚至可以将一坨黏菌分成数十、数百个小的黏菌。
这是因为我们已经提到过黏菌是一个有着很多个细胞核的单细胞生物，这意味着它含有很多份基因物质的备份拷贝，并且每一份都可以独立存在。同样，当你把两只黏菌（同源）放在一起时，它们也会互相融合。对于黏菌来说1除以2等于2，1加上1还是等于1，这就是黏菌的奇妙之处。
有了这个前提，杜苏图尔团队开始进行探究黏菌是否会“传授”习得的经验的实验。
这次他们实验了几千只黏菌：一部分已经习惯了盐存在的黏菌，和一部分没有经过“学习”，仍然排斥盐的黏菌。他们发现，令这两种黏菌融合到一起约3小时之后，新形成的黏菌也不会再排斥盐了，就好像它们通过融合将“经验”传递了。这个实验证明了黏菌有交流信息的能力，更进一步说明了黏菌是存在智慧的。
杜苏图尔团队尝试将盐分直接注入了黏菌的脉络中，也就是像给电脑用u盘导入文件那样，直接为黏菌一键生成了“记忆”。结果表明，黏菌确实通过这种方式，很快地拥有了新的“记忆”，很快便能适应充满盐分的环境。
而且黏菌是能够在食物不充分等恶劣条件下进行脱水休眠的。杜苏图尔团队发现当一个体内仍保留着盐分、咖啡因或奎宁等原本不喜欢的物质的黏菌休眠一段时间之后再醒来，它仍然会保留着这种“记忆”，能够马上适应充满原本讨厌的物质的环境。
但是让黏菌几天不接触盐、咖啡因或者奎宁等讨厌的物质，慢慢的它们体内的这些物质被代谢掉之后，它们便会忘记这种物质，再次遇到这些物质则重新变得和最初一样显示出躲避的行为。这些现象都能够说明黏菌可能是依靠体内物质的存在来记住这种物质的。
所以在“传授经验”的实验中，之所以有“记忆”的黏菌和无“记忆”的黏菌融合之后的新黏菌会有“记忆”，可能是因为新黏菌体内有了原本有“记忆”的黏菌体内的物质，直接拥有了对这种物质的“记忆”，能够马上适应有这种物质的环境。

黏菌对食物位置“记忆”的理论假设

来自慕尼黑工业大学的生物物理教授凯伦·阿利姆（Karen Alim），致力于研究生命运转的机制。她通过观察巨型单细胞黏菌多头绒泡菌发现，这种黏菌的网状结构是由直径不等的交错管道组成，这些管道的直径会随着营养源的变化扩张或者收缩，从而在管径层次结构中留下营养物质位置的印记。
她们观察到，当多头绒泡菌感知到附近有营养物质时，靠近营养物质的管道就会扩张，与此同时，远离营养物质的管道就会收缩甚至消失，然后，黏菌便向着管道扩张的方向蠕动，直至吞没掉营养物质。

黏菌研究员奥黛丽·杜苏图尔虽然未参与这项研究，但是这令她想起了蚂蚁的踪迹网络。觅食的蚂蚁找到食物后，会留下一条由化学物质构成的路线，以供其他蚂蚁跟随。当越来越多的蚂蚁都沿着这条路线走时，沉积的化学物质便会越来越多，从而会让更多的蚂蚁也走上相同的路线。

但是凯伦·阿利姆提出，蚂蚁用于铺设路线的化学信号现在是已知的，但令黏菌管道扩张或收缩的信号尚未可知。
于是凯伦·阿利姆从理论上提出了一种机制：当黏菌接收到营养物质的刺激时，靠近营养物质一侧的管道会产生一种具有软化管道壁作用的化学物质，从而使管道能够扩张。并且这种化学物质能够随着细胞质的流动而在管道中传播，并且在传播过程中会由于距离而被逐渐稀释，也就是说，远离营养物质处的管道接收到的这种化学物质就会变得很少，便不会扩张。
由此，黏菌的脉络状结构便根据营养物质的位置，形成了一个“靠近营养物质的管道粗，远离营养物质的管道细或者消失”的“印记”，通过形成的这种脉络形状、粗细层次“记住”了营养物质的位置。

这样一来，当有更多的营养物质出现在已经形成的较粗的管道的附近的话，黏菌就已经准备好朝着那个方向迅速扩散了。

但是这种对营养物质位置的“记忆”并非永久性的，当在完全不同方向出现新的营养物质时，黏菌靠近该方向的管道接受到新的刺激开始扩张，原有的管道粗细层次就会发生改变，开始形成新的脉络形状，也就是说，黏菌上次依靠形状和管道粗细而形成的，对营养物质位置“记忆”便被新的形状与管道粗细覆盖掉了。

尽管凯伦·阿利姆提出的理论中的化学物质还未被验明成分，但这也不失为未来的一个研究重点，并且可以利用类似的机制构建智能材料，应用到软体机器人的制造之中。

经过一次次的实验，黏菌已经展现出了它的移动能力、融合能力、对食物的分辨能力、环境探测能力、学习能力、记忆能力等，让人发觉即便它是地球上结构最简单的生物体之一、即便它没有传统意义上的脑和神经，也不容小觑。

黏菌的孢子细胞壁里确实含有纯正的植物同款纤维素，但它根本不会光合作用，靠吃别人活命。它确实靠散发孢子繁殖，但细胞壁里一丁点几丁质都没有，而且它捕食极其野蛮，是直接把猎物吞进体内消化，而不是像真菌那样在体外分泌消化液。更离谱的是，它的主要细胞是拥有两套染色体的二倍体，直接和单倍体的真菌划清了界限。

黏菌Myxomycetes是一类广泛分布在陆 地生态系统中的真核生物,在黏菌的生活史中,不仅具有类似动物可爬行摄食的营养阶段—变形鞭毛虫、原生质团,也具 有一种类似真菌的繁殖阶段—子实体。
在黏菌的生活史中,黏菌孢子萌发后产生单细胞单核的变形鞭毛虫,变形鞭毛虫经过有丝分裂建立大量群体,通过配子融合的有性繁殖与无性繁殖,形成单细胞多核的原生质团,并在适宜的环境条件下,原生质团发育为一个或多个具有孢子结构的子实体,完成生命周期。
黏菌的配子也叫做性细胞，其性别决定于3个基因座（locus）上的基因，分别是matA、matB与matC。因此每一株黏菌皆可形成8种性别的性细胞。
此外这3个基因座上的基因皆有多个版本（等位基因），matA有16个版本（等位基因）与matB有15个版本，而matC则拥有3个。因此，可以排列组合出16*15*3=720种性别。

黏菌集群的时候，大家的细胞核会汇集成一个整体——异核（heterocaryon），接着进行减数分裂，产生单倍体孢子。
孢子随风飘走。如果落到潮湿的环境里，黏菌孢子会变成变形虫细胞（amoeboid cells）；如果落到水里，孢子会萌发成鞭毛细胞（flagellates）。这些单倍体细胞类似于精子和卵子，它们也可以融合，产生类似有性生殖的行为（产生二倍体细胞核）。

但是，决定它们是否能融合的，是它们的性别。
多头绒泡菌的孢子的性别是线粒体DNA（线粒体里的DNA，和细胞核内的DNA不同）上的3个基因matA、matB、matC决定的，而这3个基因有不同的版本（等位基因）。matA有16个版本（16个等位基因），matB有15个，matC有3个，因此16*15*3共有720个性别。
只有当这3个基因都不同时，两个多头绒泡菌的孢子（单倍体）发育成的细胞才会融合，替代有性生殖。比如matA1就不能和matA1配对，只能和其他15种配对。

再来看看盘基网柄菌（Dictyostelium discoideum）这种黏菌有趣的集群和生殖行为。在食物（细菌）充足的时候，盘基网柄菌这种黏菌就自顾自吃饭和繁殖。

但是一旦食物匮乏，它们的行为就会发生巨大的变化。盘基网柄菌会释放出一种激素（环腺苷酸）cAMP，这种激素会催生集群行为，使附近的黏菌朝着激素的方向涌来，并开始跳集体广场舞。
很快，大量黏菌都加入到这种集体广场舞中，并开始同步运动。集合起来后，黏菌就形成了假原生质团（pseudoplasmodium），然后就可以进行迁徙。

如果两个假原生质团相遇，它们可能会再次合体。

如果环境不适宜生存，这些假原生质团会开始一种更为神奇的行为，它们开始变形成蘑菇一样的东西。这是黏菌繁殖的最后阶段——孢堆果，类似于蘑菇进行繁殖的子实体。

假原生质团变成孢堆果而在这最后阶段，原本各自为政的黏菌们开始自发向3条不同的道路分化，形成3类不同的细胞，一类成为“蘑菇”的基部，一部分长成了柄，一部分长成了顶部的圆球。

而从这个过程中我们知道，黏菌还知道利他和自我牺牲。因为形成柄和基部的那20%黏菌自我牺牲掉了，它们不会留下后代。而只有长在顶端的那些黏菌会变成球状，释放出孢子，繁衍后代。

提取了黏菌的现实约束法则，写出了阿米巴算法。这个受黏菌启发的算法极其轻松地拿下了超高质量的路径优化问题。

黏菌，作为一类大型单细胞生物，在分类学上属于腹黏菌类Myxomycetes，它们主要生活在陆地的土壤和落叶层中。黏菌的生活周期包括营养阶段和繁殖阶段。在营养阶段，这些生物展现出巨大的单个细胞体型，肉眼可见，其内部包含无数细胞核，形成合胞体结构。它们在湿润环境中通过伪足的缓慢爬行来捕食细菌、酵母和蘑菇，这种结构被称为原质团。◆黏菌的生命周期
黏菌的生活史始于单倍体的孢子阶段。在这些孢子中，变形细胞是主导，它们仅含有一个细胞核，并能够相互交配，实现细胞质与细胞核的融合。交配后，会形成含有单个二倍体细胞核的合子。这些合子进一步与其他合子融合，从而诞生幼年原质团。随着原质团的成长，核分裂会不断进行，最终形成成年原质团。在自然环境中，同一位置的孢子通常源自同一个体，因此它们的基因型是相同的。然而，实验室条件下，异源孢子被混合在一起时，它们可能在形成幼年原质团的过程中发生随机融合，进而发育成一个异核体的成年原质团。

◆基因调控中的融合现象
黏菌的融合现象呈现出多种类型。当两个黏菌源自同一个体时，它们能够完全融合。然而，来自不同源的黏菌也可能发生融合，但在此过程中会出现两种不同的情况：一是融合区域迅速被厚膜质结构所隔绝，导致其中一方的细胞核被溶解，这种现象被称为快速致命反应；二是整个原质团实现融合，但其中一方的细胞核会经历缓慢溶解，这被称为慢速致命反应。研究揭示，融合的发生、快速致命反应以及慢速致命反应分别受到三组基因的调控。具体来说，融合的发生是由Fus基因所控制。若Fus基因之间存在不匹配，那么融合将无法启动，也就不会出现快速和慢速致命反应。在黄柄钙皮菌（Didymiumiridis）中，Fus基因至少有7个位点，这些位点必须具有相同的表型，才能促使融合的发生。有趣的是，在多头绒泡菌中也发现了与Fus基因相似的序列，但关于其具体作用和机制，目前尚存在争议。

02胶质鞘的作用与研究

◆胶质鞘的结构与功能
由于原质团缺乏细胞壁的保护，胶质鞘在黏菌的迁移和保护中具有重要作用。其主要成分包括多糖、蛋白质和硫酸盐，能够黏附在基质上，为黏菌的爬行提供支持。当黏菌迁移到新位置时，原先的原质团会向目的地流动，同时留下一层半透明的胶质鞘作为痕迹。值得注意的是，留在基质上的胶质鞘与原质团向外分泌的胶质鞘在成分上存在差异，因此它们分别被命名为胞外多糖和slimetrack。

◆胶质鞘与融合识别研究
在2018年的一项研究中，科学家们对刚丝绒泡菌（Physarumrigidum）进行了深入探索，发现胶质鞘可能参与了融合与否的判断。该研究团队在日本收集了五株菌株，并进行了十组配对实验，结果显示仅有一组发生了融合。实验表明，胶质鞘通过特定分子实现身份识别。一株黏菌能够通过与另一株黏菌留下的胶质鞘接触，或直接与对方细胞膜接触，来做出是否融合的判断。观察发现，黏菌在做出融合决策时，会先靠近对方进行评估，即使面对无法融合的个体也会如此。这一观察结果进一步印证了胶质鞘在融合识别过程中所扮演的重要角色，并揭示了某些负责身份识别的分子可能被分泌至胶质鞘中，从而增强了我们对胶质鞘功能多样性的理解。

省
   

                                    

英国摄影师 Barry Webb 微距镜头下的黏菌世界

黏菌是一群类似霉菌的生物，

会形成具有细胞壁的孢子，

但是生活史中没有菌丝的出现，

而有一段黏黏的时期，因而得名。

随着科技进步到DNA测序阶段，研究表明，这些生物应该被归类为原生生物，即原生生物王国中的单细胞生物。到目前为止，科学家已经描述了全球900多种黏菌物种。

像所有的原生生物一样，它们以个体变形虫开始生活，但当食物来源稀缺时，它们会聚集在一起形成长长的粘线，在腐烂的原木或落叶垫上结成一张网，以更好地捕捉猎物。

这也就是名称黏菌的由来，这种表现为凝胶状的“黏液”的阶段，大多数都小于几厘米，但有些种类的黏菌聚落大小可达几平方米，质量可达20公斤。

大部分黏菌，其实没有这种“史莱姆”一样的形态。当食物充足时，黏菌以单细胞生物的形式存在。

只有当食物短缺时，这些单细胞生物才会聚集在一起，并开始作为一个整体移动，是的，它们是会移动的。在这种状态下，群落对空气中的化学物质很敏感，可以探测到食物来源。

黏菌以死亡植物中的微生物为食。当黏菌捕食细菌、真菌孢子和其他生活在腐烂的植物物质中的微生物时，它们有助于分解死去的植被。

因此，黏菌通常存在于土壤、草坪和森林地面。通过2008年的一项研究，我们现在知道，它们是许多土壤类型的重要组成部分。（在城市地区，它们生长在地膜上或雨水沟中，也生长在空调中，尤其是在排水管堵塞时）

到了繁殖的时候，像微小的闪烁亮皮黏菌这样的物种交配后，会在顶端长出球茎状孢子囊，子实体中含有数百个孢子。在温度和湿度水平的正确组合下，这些像迪厅里的球形灯一样的黏菌球体最终破裂、炸开，下一代的新生命倾泻而出。每个孢子发育成单细胞变形虫，开始了一个新的生命和死亡循环。

    移动能力：与典型的真菌不同，黏菌能够像巨型变形虫一样通过脉动流动来移动。 这种运动方式称为细胞质流动（cytoplasmic streaming），移动速度大约为每小时1公分。 它们会主动寻找食物或更适合的环境。 - 捕食行为：黏菌会吞噬细菌、藻类、酵母菌、原生动物及有机残渣，过程称为吞噬作用（phagocytosis），类似于变形虫的进食方式。 它们会将食物消化后再排出残渣。

神经传输速度
现代医学通过对神经传导速度的进一步研究表明，神经纤维的传导速度并不是都一样的，其与神经纤维的直径有关，神经纤维的直径越大，传导速度越快。 比如人或哺乳动物的主神经纤维直径为1—22微米，它的传导速度可达每秒5~120米；主神经的分支神经以及内脏神经直径小于3微米，它的传导速度为每秒3~15米；而末梢神经直径0.3—1.3微米，它的传导速度大致为每秒0.6~2.3米。

神经纤维和导线不同。动作电位（action potential）是通过离子通道的开合产生的电压差的传递（而不是电子的运动）：简单地说，上游离子通道的开启造成了离子的涌入，产生一个电压差，这个电压差以离子扩散的形式传递到下游，导致下游通道的开启，以此循环。的确，越粗的神经纤维动作电位的传输速度越快：神经纤维越粗，进入细胞以后的离子和细胞内的其他离子粗扩散得更快，涌入的离子更容易将高正离子浓度传递到下游，同时因为电阻减小电压的衰减效应下降，下游的离子通道能更快地感受到由高正离子浓度带来的超过阈值的电压从而开启，所以传输更快。

脊椎动物神经纤维虽然细，但是拥有另一个黑科技：髓鞘（myelin sheath）

(图片：Helixitta)髓鞘是由施旺细胞

或其它类型的神经支持细胞一圈一圈地裹在神经元上组成的（上图中左上角蜗牛壳一样图片就是它的截面图）。它的作用之一就是加快传递速度。

髓鞘可以让神经纤维部分绝缘，降低了信号强度衰弱的速率，并使动作电位只在郎飞氏结（node of Ranvier）间传递，形成跳跃式传导（saltatory conduction），所以有髓鞘的神经纤维的传递速度比没有髓鞘的神经纤维要快。

一个酷炫的动图：有髓鞘的神经细胞轴突传递动作电位的速度比没髓鞘的要高得多。

理论上来说，施旺细胞越长，郎飞氏结越少，传导的速度越快。但是由于钠离子涌入产生的高浓度正离子会在扩散的时候受到细胞内种种物质的阻碍，同时高浓度正离子产生的电位会随着距离渐渐减弱。施旺细胞太长的话，电位到达下一个郎飞氏结时达不到离子通道的阈值，离子通道就不会开启，动作电位也就不会传递下去了。

如果我们给神经进行魔改，让一个超长的施旺细胞紧紧包裹着一整个轴突，再调低离子通道的电位阈值（或者降低电解质的电阻使离子通道感受到更强的电压）。细胞一端离子通道打开，离子进入细胞的一瞬间，细胞末端的离子通道立刻感受到微弱的电位变化。因为电场传播的速度是介质中的光速，所以理论上这样的魔改神经细胞是可以做到光速传播信息的。但是，这样的魔改需要打破许许多多分子生物学上的壁垒，并且在进化上不会给生物带来明显优势，反而会带来坏处。电信号的衰弱和离子通道电位阈值的存在可以过滤掉许多微弱的信息。细胞质的成分十分复杂，许多电位上的微小变化可能只是噪音，并不是真正对生存有意义的信息。如果让离子通道对电位的变化过于敏感，会导致许许多多不必要的刺激。所以，即使细胞可以突破分子生物学的种种壁垒，变成能“光速传递信息”的魔改神经细胞，自然选择也不会允许这种细胞存在。

神经纤维变粗，理论上会增加信号传输速度。但也会带来劣势：除了以前说到的在极端情况下会对不必要的信息过度敏感之外，更明显的问题在于随着轴突的增粗，大脑的能耗会增加